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Pixabay. se da, se le tiene en los labios, se habla con él en la mano; es duro o tierno; se quiere o se aborrece con todo el corazón o con una parte de él; se tiene o no se tiene, lo cual es inexplicable"
Henri de
Parville
Entonces,
Actualmente se reconoce que el corazón es un músculo bomba altamente especializado y con gran capacidad de trabajo pues ejecuta billones de latidos continuos a lo largo de una vida.
También se considera un órgano auto-excitable con capacidad para iniciar y coordinar su propia actividad contráctil; como un órgano endocrino, pues produce y secreta por lo menos cuatro hormonas bien caracterizadas:
Pero más recientemente se ha empezado a entender la función sensorial y neuroefectora de un sistema nervioso intrínseco al corazón, constituido por decenas de miles de neuronas locales de las que apenas se bocetan sus funciones.
En la figura 1 se
presentan los resultados de un estudio histológico realizado en el
corazón de una rana; podemos apreciar la enorme cantidad de células
nerviosas que se localizan en él.
Aunque suene sorprendente, el corazón de los vertebrados no necesita del sistema nervioso para iniciar y propagar su actividad; en los invertebrados esto no siempre es así.
Sin embargo, para ajustarse a toda la gama de actividades y demandas metabólicas, el corazón se conecta con el sistema nervioso autónomo a través de sus grandes ramas:
Recordemos que el sistema nervioso autónomo se refiere a toda la división que no está sujeta, en lo general, a regulación voluntaria.
Se ha descrito que las vías de actividad nerviosa del sistema nervioso simpático y del parasimpático representan algo así como un sistema yin-yang de activación-inhibición, pero éstos no sólo tienen actividad recíproca, sino que pueden funcionar de diferentes modos.
Pueden coactivarse de
forma sinérgica en situaciones muy demandantes y trabajar en forma
desacoplada con cambios de actividad independientes entre sí.
En el circuito cerebro-corazón-cerebro la salida cardiaca más importante es el gasto o volumen cardíaco, de ella depende la adecuada irrigación y oxigenación de todos los órganos, fundamentalmente del propio cerebro, por lo que dicho volumen está fuertemente regulado.
Corazón de una rana. Puede verse la abundancia de ganglios (arreglos de neuronas) y plexos (arreglos de ganglios) tenidos en tono más oscuro sobre la aurícula izquierda marcada con una flecha (left atrium). A la derecha y abajo se pueden ver detalles de esas mismas estructuras; la zona RVN (nervio venoso derecho) esta encerrada en un circulo. Modificada de Batulevicius et al., 2012.
Usando de esta analogía, recordemos que un órgano sensorial es precisamente aquel que recibe información del interior o del exterior, de medios que en el caso del corazón son:
Toda esta información es conducida a la médula espinal, ahí se procesa y puede originar una respuesta reflejo a nivel local o regional.
Al mismo tiempo, tales señales son conducidas al cerebro para ser integradas con la información sensorial y la procesada que proviene de otros sistemas, para finalmente dar una respuesta vía las neuronas motoras, órganos de salida o eferentes.
Desde luego, todo esto
debe ocurrir en unos cuantos segundos.
Tales comandos responden a la información que llega a los centros espinales proveniente principalmente de barorreceptores:
Además habría que considerar la información procedente del centro respiratorio.
Sin embargo, no es así de directa la regulación.
Hace mucho tiempo que se conoce la presencia de neuronas en el corazón, si bien hace poco que se ha estudiado su localización, organización, bioquímica y el papel que desempeñan en la fisiología cardíaca.
Las neuronas intracardíacas presentan una gran complejidad e importancia en la
modulación de las funciones del corazón.
De este modo se ha propuesto otro protagonista en el eje corazón-cerebro:
La mayoría de dichas neuronas se encuentran al interior de ganglios formando plexos o conjuntos de ganglios organizados con ramificaciones, donde también coexisten elementos del sistema nervioso central y del sistema nervioso autónomo.
El sistema nervioso cardíaco intrínseco representa un sistema in situ para la regulación de la actividad cardíaca.
El arreglo de los
ganglios y su interacción sugieren una compleja red nerviosa dentro
del corazón que procesa en forma localizada la información interna y
externa a él.
Se consideran al menos tres niveles:
El nivel de regulación representado por el sistema nervioso autónomo (los nervios simpáticos y la inervación parasimpática, principalmente del nervio vago) mantiene una comunicación bidireccional entre el corazón y el sistema nervioso central.
La acción de las neuronas motoras simpáticas promueve la contracción cardíaca mediante la liberación de noradrenalina, hecho conocido como aceleración o taquicardia, que todos hemos experimentado ante una situación de estrés.
Mientras que el efecto "relajante" de la acetilcolina liberada por las terminales parasimpáticas deprime la actividad cardíaca.
Podemos influir en
buena medida en esta acción relajante conscientemente mediante la
respiración, efecto conocido como arritmia respiratoria.
Los ganglios del sistema nervioso autónomo se dividen en dos clases:
Los primeros corresponden a nervios eferentes parasimpáticos y los segundos a nervios torácicos lumbares simpáticos.
De forma clásica, los ganglios intratorácicos se han considerado como estaciones de relevo para la
información que llega a órganos intratorácicos.
Las aurículas que alojan al nodo marcapaso están más inervadas por los componentes autonómicos que los ventrículos.
El lado derecho e
izquierdo también tienen diferencias de inervación, ya que en una
parte se recolecta la sangre sistémica para ser enviada a los
pulmones y en la otra se distribuye la sangre ya oxigenada a todo el
organismo; esto también sucede en las diferentes capas del
miocardio.
Estas neuronas no sólo
son capaces de comunicarse directamente unas con otras, sino también
de modificar la actividad contráctil de los cardiomiocitos a su
alrededor y viceversa, y pueden ser moduladas por esa misma
actividad contráctil.
Se calculan decenas de
miles de neuronas distribuidas en diferentes ganglios intrínsecos.
Los neurotransmisores pueden ser los clásicos conocidos como acetilcolina y noradrenalina, pero también otros como,
...los cuales se han revelado mediante el marcaje inmunohistoquímico principalmente (como el que se muestra en la figura 1).
La mayoría son neuropéptidos, lo que sugiere que el sistema nervioso cardíaco intrínseco no está restringido a transmisión adrenérgica-colinérgica.
Los efectos posibles que producen estas diversas sustancias neuromoduladoras son:
Pueden afectar la
contractilidad, la microcirculación y el flujo coronario.
Además pueden interactuar los mismos neurotransmisores en forma sinérgica o antagónica, pre o postsinápticamente, afectando la secreción y la unión de otro neurotransmisor a su receptor.
La gran diversidad de
sustancias dentro de un sistema tan localizado sugiere una alta
especialización funcional de las neuronas intracardíacas.
Así, las neuronas dentro de los ganglios intratorácicos procesan información que viene del corazón, de los vasos mayores y de los pulmones, influenciando a su vez neuronas eferentes.
Los efectos pueden ser a corto plazo con menos de 200 ms o mayores a 2 s, afectando los ciclos cardíacos que se produzcan durante ese intervalo.
Toda esta compleja organización apoya la teoría del "pequeño cerebro cardíaco", tomando "decisiones funcionales" sin intervención directa del sistema nervioso central.
Las neuronas del eje corazón-cerebro actúan en este esquema con gran heterogeneidad y no de manera uniforme.
El sistema de
realimentación permite que las múltiples entradas a los ganglios,
directas e indirectas, desde diferentes partes del cuerpo (próximas
y distantes) con información de eventos cardíacos similares, pero
que no tienen necesariamente un comportamiento acoplado, aseguren
una salida autonómica coordinada con la flexibilidad necesaria en
cada latido.
Estos tres sistemas formarían una red interactuante que puede ser influida e influir en la actividad de los demás niveles, de tal forma que puede adaptarse constantemente a los cambios en la demanda para el flujo sanguíneo sistémico, filtrando y modulando información antes de llegar a las neuronas eferentes cardíacas.
Los cambios ocurridos en el ritmo cardíaco se deben principalmente a la demanda de la salida cardíaca y a la actividad de las neuronas del rededor.
En este modelo la demanda no afecta directamente el ritmo cardíaco, sino que hay un nivel de regulación entre ellos, protegiendo el corazón de ajustes súbitos.
La premisa es que las neuronas cardiacas no actúan uniformemente, sino en subconjuntos con comportamientos segregados que se transmiten a las neuronas vecinas y a otros grupos.
La diferencia en esta nueva propuesta es la formación de pequeñas redes entre las células neuronales, de esta manera el efecto de la subred aumenta el ajuste de control con un nivel más de integración en el paso de información.
Usando un modelo computacional se ha visto que se obtiene un comportamiento oscilatorio ante una demanda constante, un solo grupo de células localizadas presenta actividad saturada en forma periódica, arrastrando toda la red a dicha oscilación.
La comunicación entre
subconjuntos de células es el punto principal de este modelo de
redes.
Figura 2 Modelos de regulación funcional propuestos para el corazón. a) Esquema cláico de organización jerárquica en la regulación interna. b) Nuevo concepto de organización distribuida entre los ganglios cardiácos y las otras estructuras del sistema nervioso. Líneas sólidas: vías motoras; líneas punteadas: vías sensoriales; DRG: ganglios de raíz dorsal; HG: ganglios cardíacos; HG: ganglio nodoso; PSG: ganglios parasimpáticos; SG: ganglios simpáticos. Modificado de Kukanova, 2006.
Kukanova y Mravec señalaron en 2006 que los sistemas neuronales que existen en órganos especiales, como el corazón o el intestino, son complejos y capaces de modular su función incluso cuando las señales de sistemas de control mayor son eliminadas.
En el sistema nervioso entérico, las neuronas forman redes complejas con organización similar a los primeros estados ancestrales del sistema nervioso, esta red nerviosa representa un nivel de control adicional a la estructura de control jerárquica en el tracto gastrointestinal, la que igualmente se ha llamado "cerebro intestinal".
Así el sistema nervioso
central no se sobrecarga con información aferente que surge ante
pequeños cambios rutinarios y se asegura de que, si parte del
sistema se ve temporalmente comprometido, entonces se produzcan
pocas alteraciones en la función global.
¿Cómo lo logra el paciente?
Se ha pensado que entonces la regulación sistémica de la función cardíaca tendría que ser hormonal (por ejemplo, se sabe que la angiotensina II ejerce un mayor control sobre neuronas intrínsecas en condiciones de trasplante).
A corto plazo no hay coordinación en la respuesta a estímulos químicos, pero sí es posible que particularmente las neuronas del circuito local tengan interacciones interganglionares con coordinación a mediano plazo.
Se propone que el proceso de memoria neuronal, definida como la facultad de modular la actividad cardíaca en función de eventos próximos en el tiempo, contribuya a estabilizar el control motor cardíaco.
El sistema nervioso
cardíaco intrínseco se remodela después de un trasplante, lo que
refuerza la idea de su relevante participación también en
condiciones normales.
Un plexo ganglionar
ejerce control motor sobre regiones cardíacas adyacentes a él, ya
sea en forma eléctrica, mecánica o química, y como las neuronas
dentro de este plexo están en constante comunicación, tienen
respuestas orquestadas y pueden actuar como relevo en caso de que
alguna región se encuentre comprometida.
Por un lado hay abundante evidencia anatómica, celular, bioquímica y funcional que apoya la idea de que el corazón trasplantado no se reinerva en el humano, incluso hasta doce años después de la operación.
Sin embargo, datos
más recientes obtenidos en perros sugieren que se reinerva al cabo
de más o menos un año, aunque con una funcionalidad algo diferente.
Pareciera que en los
organismos vertebrados evolucionó un cierto grado de segregación en
los sistemas de control neuronal para órganos o funciones vitales
como la digestión y la circulación sanguínea, lo cual probablemente
facilita la integración con otras regiones y sistemas y permite
desarrollos diferenciales en el sistema nervioso.
Encontramos también que se asocia a sistemas circulatorios dispuestos en serie y en paralelo, con doble circulación. Esta diversificación no puede encuadrarse en un desarrollo lineal "progresivo".
Las implicaciones de cada
tipo de corazón están totalmente relacionadas con las formas de vida
de los organismos y con las estrategias que han desarrollado para
oxigenar la sangre e intercambiar el dióxido de carbono.
Recordemos que las
neuronas intracardíacas se definen como aquellos somas que se
encuentran en el tejido cardíaco, la mayoría formando ganglios que
se aglomeran junto con fibras nerviosas, dando lugar a los plexos
ganglionares, lo cual provoca que no siempre sea fácil identificar
todos sus elementos.
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